Milchsäuregärung

Homofermentative Milchsäuregärung

Bei der homofermentativen Milchsäurebildung werden die Monosaccharide zu Milchsäure umgesetzt. Diese liegt unter physiologischen Bedingungen dissoziiert in Lactat-Ionen und Protonen vor.

Dabei wird Glucose zunächst in der Glykolyse zu Pyruvat abgebaut. Dieses wird vom Enzym Laktatdehydrogenase mit dem bei der Oxidation von Glycerinaldehydphosphat zu Phosphoglycerat gebildeten Coenzym NADH zu Lactat (Anion der Milchsäure) reduziert; das NADH wird dabei zu NAD⁺ oxidiert.

${displaystyle mathrm {Pyruvat+ NADH+ H^{+}longrightarrow Lactat+ NAD^{+}} }$

Im Verlauf der homofermentativen Gärung von Glucose werden je Molekül Glucose je zwei Moleküle Lactat und Adenosintriphosphat gebildet, so dass die Summengleichung der homofermentativen Milchsäuregärung wie folgt lautet:

${displaystyle mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}+2 ADP+2 P_{i}longrightarrow 2 C_{3}H_{6}O_{3}+2 ATP+2 H_{2}O} }$

Also reagiert ein Glucose-Molekül mit zwei Adenosindiphosphat (ADP)-Molekülen und zwei freien Phosphaten zu zwei Milchsäure-Molekülen, zwei Protonen, zwei Adenosintriphosphat (ATP)-Molekülen und zwei Molekülen Wasser.

Die Nettoenergieausbeute beträgt also 2 Moleküle ATP je Molekül Glucose.

Das Lactat kann in Säugetierzellen nicht weiter verstoffwechselt werden, sondern nur – falls in ausreichender Menge NAD zur Verfügung steht – zurück in Pyruvat umgewandelt werden. Daher wird es auch „Stoffwechselsackgasse“ genannt.

Manche Mikroorganismen wie beispielsweise Clostridium propionicum oder Megasphaera elsdenii dagegen können Lactat noch weiter abbauen, beispielsweise zu Propionat und Acetat in der Propionsäuregärung.

Heterofermentative Milchsäuregärung

Im Gegensatz zur homofermentativen Gärung entstehen bei der heterofermentativen Milchsäuregärung auch die Abbauprodukte Kohlendioxid, Acetat (Essigsäure) und Ethanol (Alkohol). Neben der Hefe Kluyveromyces lactis sind dabei überwiegend Milchsäurebakterien aktiv, denen das Enzym Aldolase fehlt. Dieses ist für die Glykolyse zur Spaltung von Fructose-1,6-bisphosphat in die beiden Phosphotriosen Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehydphosphat erforderlich. Heterofermentative Milchsäuregärer können durch diesen speziellen Stoffwechselweg sowohl Hexosen (wie beispielsweise Glucose oder Fructose), als auch insbesondere Pentosen (Xylose, Ribose) über Xylulose-5-phosphat abbauen. Typische Vertreter sind die obligat heterofermentativen Milchsäuregärer Oenococcus oeni und Leuconostoc mesenteroides, sowie die fakultativen Gärer Lactobacillus pentosus und Lactobacillus plantarum. Siehe auch: Lactobacillaceae.

Bifidobacterium-Gärung

Das Milchsäurebakterium Bifidobacterium bifidum besitzt ebenso wie heterofermentative Milchsäurebakterien keine Aldolase, umgeht den Aldolase-Schritt jedoch auf andere Weise: Fructose-6-phosphat wird phosphorolytisch zu Erythrose-4-phosphat und Acetylphosphat gespalten. Erythrose-4-phosphat wird mit einem weiteren Molekül Fructose-6-phosphat in Transaldolase- und Transketolase-Reaktionen zu zwei Molekülen Xylulose-5-phosphat umgesetzt, die beide phosphorolytisch durch eine Phosphoketolase zu Glycerinaldehydphosphat und Acetylphosphat gespalten werden (Pentosephosphatweg). Mit den drei Molekülen Acetylphosphat werden 3 Adenosindiphosphat (ADP) zu 3 Adenosintriphosphat (ATP) phosphoryliert, wodurch Energie in Form von drei Molekülen ATP konserviert und Essigsäure als eins der beiden Endprodukte gebildet wird. Die beiden Moleküle Glycerinaldehydphosphat werden wie bei anderen Milchsäurebakterien zu Milchsäure, dem zweiten Endprodukt der Gärung, umgesetzt, wobei vier Moleküle ADP zu ATP phosphoryliert werden. Die Nettoenergieausbeute beträgt also 2,5 Moleküle ATP je Molekül Glucose.

${displaystyle mathrm {2 Glucose+5 ADP+5 P_{i}longrightarrow 2 Lactat+3 Acetat+5 ATP} }$

Milchsäuregärung durch Milchsäurebakterien

Bakterien, die Milchsäure als einziges oder hauptsächliches Gärungsprodukt erzeugen, werden als Milchsäurebakterien bezeichnet. Sie bilden eine Ordnung grampositiver Bakterien und zeichnen sich durch das Fehlen der für die Elektronentransportphosphorylierung nötigen Porphyrine und Cytochrome aus, so dass sie ihre Energie nur mittels an den Zuckerabbau gekoppelter Substratkettenphosphorylierung gewinnen können.

Man unterscheidet dabei:

• homofermentative Stämme von Milchsäurebakterien, die Milchsäure als einziges Hauptendprodukt bilden. Hierzu gehören unter anderem die Gattungen Streptococcus, Enterococcus, Lactococcus und Pediococcus sowie einige Angehörige der Gattung Lactobacillus.
• heterofermentative Stämme von Milchsäurebakterien, die als Hauptendprodukte neben Milchsäure und Kohlenstoffdioxid bei Hexosen-Abbau Ethanol und bei Pentosen-Abbau Essigsäure bilden. Diesen Bakterien mangelt es an Aldolase, dem Schlüsselenzym der Glykolyse. Hierzu gehören die Gattungen Leuconostoc und einige Angehörige der Gattung Lactobacillus, hauptsächlich Lactobacillus buchneri.
• Die Bakterien-Art Bifidobacterium bifidum, die die Bifidobacterium-Gärung durchführt.

Milchsäuregärung in Säugetierzellen

Im Vergleich zur Atmung wird bei Gärungen nur eine geringe Menge Energie gewonnen, da dabei statt Citratzyklus und anschließender Atmungskette nur die Substratkettenphosphorylierung genutzt wird. Die Gärung ist jedoch ein Weg, um durch Substratkettenphosphorylierung schnell Adenosintriphosphat (ATP) zu bilden, ohne auf Sauerstoff angewiesen zu sein.

Bei Säugern, zu denen auch der Mensch zählt, gibt es zahlreiche Beispiele dafür, dass Zellen ihre Energie aus der (homofermentativen) Milchsäuregärung decken. So gewinnen schnell zuckende weiße Muskelfasern (FT-Fasern) wegen ihrer geringeren Ausstattung mit Mitochondrien und den entsprechenden Enzymen im Vergleich zu langsam zuckenden roten Muskelfasern (ST-Fasern) ihre Energie bereits bei geringer Intensität durch Milchsäuregärung.

Bei höherer Intensität wird ein höherer Anteil an FT-Fasern rekrutiert. Hierdurch fällt auch Laktat in größeren Mengen an. Solange das gesamte Organ- und Muskelsystem mit dem Transport (vgl. unten) und der weiteren Verstoffwechselung (Laktatutilisation) aber nicht überfordert ist, kann der Körper einen Laktat-Steady-State in Bezug auf das Blut-Laktat aufrechterhalten. Bei sehr hohen Intensitäten (beim Sprint von vornherein) ist eine ausreichend schnelle Energiebereitstellung nur durch eine hohe Glykolyse-Rate möglich, wodurch es zu einem exponentiellen Anstieg des Blutlaktats kommt.

Das bei der Gärung anfallende Laktat wird teilweise während, teilweise im Anschluss an die erhöhte Leistungsabforderung auf verschiedenen Wegen weiter verstoffwechselt. Laktat wird durch einen Monocarboxylat-Transporter 1 in das Blut abgegeben und aus diesem von Leberzellen oder zur Laktatoxidation befähigten Muskelzellen der Skelettmuskulatur und des Herzmuskels aufgenommen und anschließend zu Pyruvat oxidiert („Zell-Zell-Lactat-Shuttle“). Pyruvat kann über den Citratzyklus zur weiteren Energiegewinnung genutzt werden oder – in der Leber – wieder zu Glucose aufgebaut (Gluconeogenese) und den Muskeln und Organen über den Blutkreislauf zugeführt werden (Cori-Zyklus).

Auch andere Organe beziehen ihre Energie aus der Milchsäuregärung, und zwar dann, wenn sie mit Sauerstoff unterversorgt werden. Die dabei ansteigende Lactatkonzentration im Blut führt zu einem Absinken des pH-Wertes, was unter besonderen Umständen (z. B. Erstickung) zu einer Laktatazidose führen kann.

Andere, spezialisierte Zellen beziehen Adenosintriphosphat (ATP) ausschließlich aus dem anaeroben Abbau von Glucose in der Milchsäuregärung. Erythrozyten beispielsweise können wegen fehlender Mitochondrien Glucose nur unter anaeroben Bedingungen verstoffwechseln. Da die Hornhaut gefäßfrei ist, kann Sauerstoff nur durch Diffusion an die Hornhautzellen gelangen und nicht durch den Blutstrom. Dies begrenzt das Angebot an Sauerstoff, so dass eine konstante Energieversorgung nur über die Milchsäuregärung sichergestellt wird.

Auch bei größeren Tieren gelangt häufig Sauerstoff nicht schnell genug in die Gewebe, so dass nötige Energie durch Gärung gewonnen wird. Alligatoren und Krokodile vermögen blitzschnelle Angriffe zu starten, die viel Energie kosten. Diese Energie stammt aus der Milchsäuregärung. Auch Elefanten, Nashörner, Wale und Robben sind auf die Milchsäuregärung angewiesen.